圖 "# 6!膽溶漿機固醇的分子結(jié)構(gòu)及在磷脂分子中的分布 ! !（三）糖脂 ! !糖脂占總脂的 35，存在于幾乎所有的細胞膜上，并位于脂雙分子層的外層。糖脂包括甘油糖脂和鞘糖脂，前者主要存在于細菌和植物的細胞膜上，動物細胞膜上的為鞘糖脂（見第三章第四節(jié)）。鞘糖脂，如腦苷脂多見于神經(jīng)髓鞘膜上，可達膜脂的 875以上。神經(jīng)節(jié)苷脂是含有 " 48個唾液酸的酸性鞘糖脂，唾液酸所攜帶的負電荷使膜局部的電負性增加，并可結(jié)合膜表面的 9+$ :。鞘糖脂通常含有較長且飽和度較 #"!第四篇 #綜#合#篇高的脂酸鏈，如半乳糖腦苷脂的脂酸鏈（!"個碳）。糖脂的極性頭部為含糖基的寡糖鏈，非極性尾部是神經(jīng)酰胺上的兩條脂酸鏈。糖脂分子間傾向于通過頭部的氫鍵和尾部脂酸鏈的疏水作用自身聚集。二、蛋白質(zhì) ##生物膜許多重要的功能都是由膜蛋白完成的，轉(zhuǎn)運蛋白、受體、酶、抗原（如主要組織相溶性抗原）及結(jié)構(gòu)蛋白等都是膜蛋白。膜蛋白的分子較大，膜脂相當于膜蛋白的一種溶劑，為膜蛋白的存在和其功能的發(fā)揮提供必要的環(huán)境和條件。目前已發(fā)現(xiàn)，人類基因組所表達的蛋白質(zhì)中，膜蛋白占 !$% & ’(%。根據(jù)膜蛋白在膜上的定位，膜蛋白分為外周蛋白（)*+,-./-0
或 1),-12),34 1,5+)-.）和內(nèi)在蛋白（-.+,-./-0或 -.+)6,34 1,5+)-.）兩種（圖 78 "）。圖 78 "#膜蛋白在脂雙分子層上的定位（圖中 7 &’為外周蛋白， " &8為內(nèi)在蛋白） ##（一）外周蛋白 ##膜的外周蛋白占膜總蛋白質(zhì)的 !(% & ’(%，它們分布于脂雙分子層的內(nèi)、外表面。外周蛋白一般為水溶性蛋白質(zhì)，其親水性氨基酸的極性基團暴露在蛋白質(zhì)的表面。外周蛋白主要是通過靜電引力及氫鍵與膜的內(nèi)在蛋白或與膜脂分子的頭部相互作用而膜結(jié)合于膜上，結(jié)合力一般較弱，采用高濃度的鹽溶液可將外周蛋白從膜上提取出來。 ##（二）內(nèi)在蛋白 ##膜內(nèi)在蛋白又稱為鑲嵌蛋白，占膜蛋白總量的 9(% & 8(%。內(nèi)在蛋白可部分的插入或全部穿越脂雙分子層，后者也稱為跨膜蛋白（+,3./:):;,3.) 1,5+)-.）。內(nèi)在蛋白的親水部分含極性氨基酸，暴露于膜內(nèi)、外表面的液體環(huán)境中。跨膜蛋白在脂雙分子層的疏水部分中的結(jié)構(gòu)為含 78 &!’個氨基酸的 !螺旋。 !螺旋的骨架包藏在螺旋的內(nèi)部，而非極性氨基酸的疏水側(cè)鏈則位于螺旋表面，并與膜脂分子疏水的尾部相互作用。有些跨膜蛋白的 !螺旋在脂雙分子層中穿越一次，即單次跨膜（/-.64) 13//），如紅細胞膜上的血型糖蛋白（64<05125,-.）；另有一些跨膜蛋白含有多個 :="4+-14)">? 054-大腸桿菌等細菌的孔道蛋白（ 15,-.）則以反向平行的多個 "片層環(huán)繞
而成的“桶”狀結(jié)構(gòu)（" ;3,,)4）結(jié)合于膜上。膜內(nèi)在蛋白質(zhì)還可通過共價鍵結(jié)合在膜脂內(nèi)面的脂酸鏈上或通過 @AB錨定于細胞膜上。 ##內(nèi)在蛋白與膜的結(jié)合較為牢固，進行分離時需要加入兼性小分子物質(zhì)助溶，如 CDC或 E,-+5. F 7((等去垢劑。兼性小分子物質(zhì)可取代膜脂分子而與膜內(nèi)在蛋白的疏水部分相結(jié)合，但當它們?nèi)コ螅?nèi)在蛋白又變?yōu)椴蝗軤顟B(tài)。因此，獲得膜內(nèi)在蛋白的結(jié)晶，并通過 F射線晶體衍射分析其三維空間結(jié)構(gòu)的難度較大。 ##結(jié)合于不同生物膜上的酶類多以內(nèi)在蛋白的方式存在，如線粒體內(nèi)膜中參與氧化呼吸鏈組成的電子 第十八章 +生+物+膜#"!傳遞復(fù)合體（氧化還原酶）均為跨膜蛋白。有些酶在膜上有特殊的定位和分布，如位于細胞膜的 !"核苷酸酶、 #$ %，& % ’()酶、腺苷酸環(huán)化酶，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的葡萄糖 *磷酸酶，高爾基體膜的半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、唾液酸基轉(zhuǎn)移酶及線粒體內(nèi)膜的琥珀酸脫氫酶和 ’()合酶等，它們可作為相應(yīng)的膜結(jié)構(gòu)分離純化及鑒定的標志。三、糖 ++細胞膜表面的糖主要以糖脂、糖蛋白以及蛋白聚糖等糖復(fù)合物中糖鏈（見第三章）的形式存在。各種糖鏈的單糖種類、數(shù)目及連接方式不同，是糖鏈結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣性并具有多種生物學(xué)功能的基礎(chǔ)。例如，膜蛋白大部分為糖蛋白，其糖鏈參與和介導(dǎo)了細胞細胞，細胞細
